师:同学们好,今天我们继续学习第二章第一节减数分裂和受精作用。首先,回顾一下减数分裂过程的主要特征。这是一幅哺乳动物生殖细胞形成过程图,重点观察减数第一次和第二次分裂中染色体的变化。
在联会时期,同源染色体会配对且散乱排布在细胞内;中期时,同源染色体被纺锤丝牵拉到赤道板中央;后期,配对的同源染色体会分离,分别移向两极。减数第二次分裂时,每个次级细胞里的染色体数目已经减半。减Ⅱ中期,染色体都排在赤道板上;后期,每条染色体的着丝点分裂,姐妹染色单体分开,分别移向两极。最终形成4个精细胞,精细胞经过变形形成4个精子。卵细胞形成过程中染色体的变化规律与精子形成过程类似,但有两点显著不同。其一,在减数第一次和第二次分裂后期,细胞质会出现两次不均等分裂,即初级卵母细胞后期和次级卵母细胞后期的细胞质不均等分裂。其二,一个精原细胞可以形成4个成熟的精子,而一个卵原细胞最终只形成一个成熟的卵细胞。
在减数第一次分裂过程中,还有一个特殊现象,在四分体时期,同源染色体的非姐妹染色单体之间会部分交叉互换,形成环状结构,这有利于我们在观察实物图时判断细胞所处时期。
下面来看蝗虫精母细胞减数分裂过程的4个装片,请同学们根据染色体的存在状态区分它们各属于减数分裂的什么时期,这有一定难度,因为是显微照片图。
先看第一幅图,中间许多染色体出现明显配对现象,配对中间有环,且配对的染色体一对一对地散乱排布在细胞内,这是典型的联会时期,所以是减数第一次分裂前期。第二幅图中,染色体都向两极分,是典型的减数第一次分裂后期图。第三幅图能看到两个细胞,染色体都在一个平面上,这是减数第二次分裂染色体排在赤道板位置的特征,所以是减Ⅱ中期图。最后一幅图视野中有四个细胞核,细胞将要分裂,是减数第二次分裂末期图。
观察细胞时,我们往往依据染色体的形态、数目以及它们所在的位置来判断时期。课后同学们可以看课本21页的实验,里面有6幅图,尝试判断它们分别属于减数分裂的什么时期。
接下来看几个问题,假设体细胞里每对同源染色体都存在差异,父亲体内所有精原细胞的染色体组成有没有差异?
生:没有差异。
师:原因是什么?
生:因为这些精原细胞最初都由受精卵经过有丝分裂分化而来,有丝分裂产生的子细胞与亲代细胞遗传物质一样,染色体组成也一样。
师:同理,母亲体内所有卵原细胞内的染色体组成也是没有差异的。那父亲体内产生的精子染色体组成有没有差异呢?
生:有差异。
师:通过前面学习知道,在减数第一次分裂后期,同源染色体分离的同时,非同源染色体自由组合,所以精子的染色体组成有差异。同理,母亲体内产生的卵细胞染色体组成也会有差异,这种差异可理解为多样性。
第二个问题,减数分裂是怎样形成配子中染色体组合的多样性的?我们进入第一个问题的学习,配子中染色体组合的多样性。通过模型构建来模拟减数分裂过程中染色体传递规律,前提仍是假设体内细胞每对同源染色体都存在差异。先从细胞里有一对染色体入手。
这幅图中有两条染色体,一条红色假设来自母方,一条绿色假设来自父方,这一对大小形态相同的染色体称为一对同源染色体。间期复制后,中期排在赤道板,后期分开,最终进入两个次级细胞,次级细胞里姐妹染色单体再被拉向两极,进入两个不同的成熟细胞。这样,最初的一个精原或卵原细胞最终形成的4个细胞会有两种类型。
下面用染色体模型演示,减数第一次分裂时先联会,随着纺锤丝牵拉到赤道板,接着再被拉向两极,分别进入两个次级细胞。减数第二次分裂时,两条姐妹染色单体随纺锤丝牵拉分开移向两极,最终两条子染色体进入两个配子。这样,最初由一对同源染色体最终形成4个配子,4个配子两两相同,有两种类型。用大A和小a分别表示来自父方和母方的染色体,配子中的染色体组成种类就有大A和小a两种。
如果把染色体对数增加到两对,这个细胞里有两对染色体,一对用大A和小a表示,另一对用大B和小b表示。减数第一次分裂前期,同源染色体配对,中期排到赤道板上,此时排在赤道板上的位置有两种情况。第一种是大A和小B在一侧,小A和大B在另一侧;第二种情况是大A和大B在一侧,小A和小B在另一侧,组成两种组合类型。
如果是第一种情况,减数第一次分裂后期,大A和小B被纺锤丝牵拉到一级,小A和大B被牵拉到另一级,最终大A和小B进入一个次级细胞,小A和大B进入另一个次级细胞。进一步进行减数第二次分裂,上面这个次级细胞形成的两个配子染色体组成是大A小B,下面一组同理。所以第一种组合结束后形成的4个配子有两种,一种是大A小B型,还有一种是小A大B型。同学们预测一下,组合2形成的4个细胞会是怎样的?
生:大A和大A分开进入两个细胞,大B和大B分开,形成两个大A大B型,下面是两个小A小B型的配子。
师:通过这两个不同组合,虽然最终都形成4个配子,但染色体组合情况不完全相同。上面4个两两相同,下面4个也两两相同,但上面是大A小B型、小A大B型,下面是大A大B型和小A小B型。染色体组成为两对时形成的配子最终有4种类型。
现在模拟过程,联会时两对同源染色体配对,中期排在赤道板,可能大A跟小B在一侧,小A跟大B在另一侧。减数第一次分裂结束,它们分别进入两个细胞。减数第二次分裂中期排到赤道板,后期小B跟小B分开,大A跟大A分开,大B跟大B分开,小A跟小A分开,大A和小B型的两条染色体进入一个配子,同理,小A大B进入细胞,最终形成4个配子,两两相同,是小A大B型。还有一种组合,中期大B跟大A在一侧,小B跟小A在一侧,减数第一次分裂后期两对染色体分开,大A跟大B进入一个次级细胞,小A和小B进入另一个次级细胞,随着子染色体分离形成小A、小B四个配子,也是两两相同,有大A、大B和小A小B这两种。所以染色体组成为两对同源染色体时可形成4种类型的配子。
刚才看到染色体对数为两对时可形成4种类型配子,下面看3对染色体的情况,假设三对染色体编号分别是大A、小A、大B、小B、大C、小C。可以用染色体模拟,也可理性分析。以两对染色体为例形成4种配子,现在接上一对染色体,比如大C跑到这一级,小C跑到另一级,这次分裂是不是形成两种配子?大C也可以到另一边,小C到这边,形成的配子与刚才两种不同。所以在组合一过程中,由于大C、小C位置互换,总共可产生4种类型的配子。同理,第二个组合也会形成4种,总共可形成8种类型的配子,具体8种同学们课后完成。
