师:同学们好,本节课我们学习高中生物人教版必修一第四章第三节物质跨膜运输的方式。本节课有三个学习目标:一是了解物质跨膜运输方式的特点及实例;二是掌握影响物质跨膜运输的因素;三是学会判断物质跨膜运输的方式。
首先,我们来学习小分子物质的跨膜运输。第一种是自由扩散,它是物质从高浓度一侧穿过磷脂双分子层向低浓度一侧扩散的方式。常见例子有水、氧气、二氧化碳、甘油、脂肪酸等。第二种是协助扩散,这种方式是物质借助载体蛋白的协助,从高浓度向低浓度扩散,比如葡萄糖进入红细胞。自由扩散和协助扩散统称为被动运输。
下面,我们结合示意图来比较二者的异同点。相同点是二者都是顺浓度梯度运输,并且不消耗能量。不同点在于协助扩散需要载体蛋白的协助,而自由扩散不需要。那为什么被动运输不消耗能量就能实现跨膜运输呢?这是因为被动运输是顺浓度梯度进行的,其动力来自于浓度梯度所产生的势能。
学习了两种被动运输方式后,我们接着学习主动运输。大家都知道细胞膜具有选择透过性,其实对于多种类型的细胞,即便逆浓度梯度,依然存在物质跨膜运输的过程。以小肠为例,小肠上皮细胞负责吸收小肠液中的氨基酸、葡萄糖等营养物质,即便小肠液中这些物质的浓度远远低于小肠上皮细胞中的浓度,它们仍能被小肠上皮细胞吸收。再比如,人红细胞中钾离子的浓度比血浆高30倍,轮藻细胞中钾离子的浓度比周围水环境高63倍,这么高的离子浓度差也是细胞主动维持的结果。那么细胞是如何做到的呢?细胞进行物质转运,和山路骑行有些类似,顺浓度梯度的被动运输无需额外动力,逆浓度梯度则需要。当细胞转运离子和其他物质时,物质首先与膜上特异性载体蛋白的特定部位结合,在一些化学反应供能的情况下,载体蛋白改变空间构型,完成物质的跨膜运输,之后载体蛋白构型恢复,又可转运同种物质的其他离子或分子。像这样,物质逆浓度梯度进行跨膜运输,需要载体蛋白的协助,同时还需要消耗细胞内化学反应所释放的能量,这种方式就叫做主动运输。主动运输普遍存在于动植物和微生物细胞中,其意义在于通过主动运输,细胞可以选择性吸收所需要的物质,排出代谢废物和对细胞有害的物质,从而保证细胞和个体生命活动的需要。
下面我们结合视频和主动运输的示意图来回答问题。从图中可以看到,主动运输是一种逆浓度梯度,借助载体蛋白并且消耗能量的运输方式。那为什么主动运输有利于维持细胞膜两侧的浓度差呢?因为主动运输是逆浓度梯度运输物质。下面我们结合3幅图来找出上述三种跨膜运输方式的对应关系,图一应当为协助扩散,图2为自由扩散,图3为主动运输。下面我们用表格的形式对三种方式进行比较,这里我们通常运用模型分析方法,也就是头脑中要有三种跨膜运输的经典模型,如图所示。从模型中可以看出,运输方向上,自由扩散和协助扩散是从高浓度到低浓度,主动运输是从低浓度到高浓度。从载体蛋白方面,协助扩散和主动运输需要载体蛋白。从是否消耗能量来看,由于主动运输是逆浓度梯度的,所以需要消耗能量。具体实例上,对于自由扩散,我们通常从四个方面理解:一是水;二是氧气、二氧化碳等气体;三是甘油、性激素等脂溶性物质;四是乙醇、丙酮等有机溶剂。协助扩散的实例是葡萄糖进入红细胞,主动运输的实例是离子、葡萄糖、氨基酸进入小肠上皮细胞。从这里可以看出,同样是葡萄糖,进入不同细胞的方式不同。由此我们可以得到启示,同一种物质进入不同细胞的方式可以不同。
在学习过程中,我们经常会遇到一些疑难问题,一起来探讨一下。水分子都是通过自由扩散进出细胞吗?有人发现动物肾脏内水分子的跨膜运输速率远大于自由扩散速率,由此推测水分子还有其他方式进入细胞。直到1988年,美国科学家分离出水通道蛋白。如图所示,图中小分子为水分子,两侧为蛋白质分子。所以我们可以知道,水分子既可以以自由扩散方式(如图中的a),也可以借助水通道以协助扩散方式进入细胞(如图中的b),并且协助扩散方式的速度要快得多。
离子都是通过主动运输进出细胞吗?科学研究得到某哺乳动物神经细胞内外钾离子、钠离子浓度如下表。从表中可以看到,细胞内钾离子浓度比较高,细胞外钠离子浓度比较高,也就是通常所说的“内钾外钠”。神经细胞在静息状态时,细胞膜主要对钾离子有通透性,造成钾离子通过离子通道外流形成静息电位。我们来分析一下钾离子外流,从内到外是顺浓度梯度,并且借助了离子通道,属于协助扩散。受到刺激时,钠离子通道被打开,此时钠离子以什么方式内流形成动作电位呢?我们继续分析,钠离子内流从外到内是顺浓度梯度,借助钠离子通道,所以也为协助扩散。从这里我们可以得出结论,离子除了通过主动运输方式进出细胞外,还可以通过协助扩散方式进出细胞。
学习了小分子物质跨膜运输方式之后,我们接着学习大分子物质进出细胞的方式——胞吞和胞吐。先看视频。转运蛋白并非万能,它们不能运输蛋白质、多糖这样的生物大分子。但事实上,吞噬细胞能吞噬入侵的细菌、细胞碎片以及衰老的红细胞;变形虫的食物包括水中的有机物颗粒,甚至是草履虫;唾液腺细胞分泌的唾液淀粉酶、胰岛B细胞分泌的胰岛素、浆细胞分泌的抗体,都是需要在细胞外发挥作用的分泌蛋白。其实大部分细胞都能够摄入和排出特定的大分子物质,这是如何做到的呢?当细胞摄取大分子时,首先大分子与膜上的蛋白质结合,引起这部分细胞膜内陷,形成小囊包围着大分子,然后小囊从细胞膜上分离下来,形成囊泡进入细胞内部,这种现象叫胞吞。细胞需要外排的大分子先在细胞内形成囊泡,囊泡移动到细胞膜处,与细胞膜融合,将大分子排出细胞,这种现象叫胞吐。在物质的跨膜运输过程中,胞吞、胞吐是普遍存在的现象,既需要消耗细胞呼吸所释放的能量,也需要膜上蛋白质的参与,更离不开膜上磷脂双分子层的流动性。细胞的生存需要能量和营养物质通过被动运输、主动运输、胞吞、胞吐等方式进出细胞,以维持细胞的正常代谢活动。
下面我们结合胞吞和胞吐模式图来比较一下二者的共同点。从图中可以看到,胞吞和胞吐针对的通常都是大分子物质,并且借助囊泡与细胞膜进行融合,在这个过程中体现了膜的流动性,整个过程需要消耗能量。胞吞和胞吐的都是大分子物质吗?我们对这个图并不陌生,在必修三神经调节中学过,神经递质存在于突触小泡中,以胞吐的方式释放。神经递质通常是小分子物质,却以胞吐的方式释放,想一想这有什么意义呢?在这里我们需要联想到神经调节具有反应迅速的特点,结合胞吐过程中,囊泡与细胞膜融合能在短时间内将囊泡内的物质大量外排,这样就很容易理解其意义了。所以我们可以得出,胞吞和胞吐的并非都是大分子物质。胞吐过程中需要蛋白质的参与吗?我们先看一个视频。通过这个视频我们可以看到,囊泡在动力蛋白的牵引之下,在微管上行走,微管是由微管蛋白组成的参与细胞骨架的结构。从这个视频可以看到,RNA在细胞内是定向转运的,并且离不开蛋白质的参与。2013年诺贝尔生理学或医学奖与囊泡运输的调节机制有关。从图示可以看到,囊泡蛋白只有与细胞膜上蛋白质特异性结合之后,才能诱导囊泡与细胞膜的融合,实现胞吐过程。从这个事实可以看出,囊泡与细胞膜的融合需要蛋白质的参与。基于上述两个事实,我们可以得出,胞吐过程中离不开细胞内和细胞膜上特定的蛋白质。下面看一个判断题:胞吞过程中囊泡与细胞膜的融合是随机的。我们知道囊泡在细胞内是定向转运,在释放的时候是一种精准释放,所以这个说法不正确。
