师：各位同学好，今天我们一起来学习“DNA是主要的遗传物质”。摩尔根通过果蝇实验证明了基因是染色体上的一个个小单位，科学家还发现染色体是由蛋白质和DNA构成的。那么，遗传物质的化学本质究竟是什么呢？是蛋白质还是DNA？首先，请同学们思考一个问题：遗传物质可能具有什么特点？
遗传物质要能够从亲代传递到子代，它携带着遗传信息，所以结构应具有多样性，这样才能携带海量的遗传信息；同时，遗传物质的结构需比较稳定，如此携带的遗传信息才能相对稳定。此外，遗传物质要能够控制生物的性状，且当它发生改变时，能产生可遗传的变异。
起初，大多数科学家认为蛋白质是遗传物质。因为人们知道蛋白质是由多种氨基酸连接而成，其分子结构具有多样性，符合遗传物质应具备的特点，氨基酸多种多样的排列顺序可能蕴含着遗传信息。后来人们发现，DNA分子同样具有多样性，它由许多脱氧核苷酸聚合而成，脱氧核苷酸有四种类型，每种含有一种特定的碱基，DNA分子中脱氧核苷酸的排列顺序极其丰富。但由于当时人们对DNA的结构缺乏清晰认识，所以“遗传物质是蛋白质”的观点仍占主导地位。
首先向这个观点发出挑战的是美国科学家艾弗里。艾弗里的实验是在格里菲斯实验的基础上进行的，我们先来学习格里菲斯所做的肺炎双球菌的体内转化实验。格里菲斯用两种肺炎双球菌感染小鼠，一种是S型菌，它具有多糖荚膜，菌落光滑，可使小鼠患病死亡；另一种是R型菌，不具有多糖荚膜，菌落粗糙，无致病性。
格里菲斯将R型菌注射到小鼠体内，小鼠存活；将S型菌注入小鼠体内，小鼠死亡。把加热杀死的S型菌注入小鼠体内，因加热杀死的S型菌不能在小鼠体内存活和繁殖，所以小鼠不会得病死亡。然而，把加热杀死的S型菌和R型菌混合在一起注入小鼠体内时，小鼠死亡了。
我们知道加热杀死的S型菌无毒，R型活细菌也无毒，它们混合在一起为何会导致小鼠死亡呢？格里菲斯对小鼠进行解剖，在小鼠体内发现了活的S型菌，且这些S型菌培养后的后代仍是S型菌。那么，这个活的S型菌从何而来？经推理可知，它应来自R型菌的转化，可R型菌单独注入小鼠体内并不会转化为S型菌。格里菲斯认为，在R型菌转化成S型菌的过程中，加热杀死的S型菌中有一种物质起到了关键作用，他把这种物质称为“转化因子”。也就是说，加热杀死的S型菌里含有转化因子，促使R型菌发生转化，转变为活的S型菌，且这是一种可遗传的变异。
格里菲斯的实验引起了艾弗里的注意，转化因子导致R型菌发生可遗传的变异变成了S型菌，那么这个转化因子的化学本质是什么呢？艾弗里做了肺炎双球菌的体外转化实验，他不再使用小鼠，而是在生物体外用培养皿培养肺炎双球菌。他将S型菌破碎，分离其中的多糖、蛋白质、DNA等物质，然后将这些物质分别与R型活细菌混合培养。最终实验结果显示，只有S菌的DNA与R型菌混合培养时会出现S菌，而其他物质与R型菌混合培养时都未发生这样的转化。
重点看这一组，当S菌的DNA与R型菌混合培养，后代的活细菌中主要是R型菌，但也出现了一些S型菌，也就是说DNA是促使这种转化发生的物质。不过，由于当时物质分离提纯的技术水平有限，提纯过程中DNA混有一些蛋白质，有没有可能就是这些混在里面的蛋白质起到了转化作用呢？
于是，艾弗里又做了一组实验，他把DNA水解酶和DNA混合在一起，然后与R型菌混合培养，转化就没有发生，子代中只能看到R型菌。这说明当DNA水解酶把DNA水解后，转化因子就不能起作用了，证明了混合在里面的蛋白质不是转化因子，转化因子的化学本质应该是DNA。
艾弗里证明了DNA是使R型菌发生可遗传变异的物质。那么，格里菲斯和艾弗里所做实验的实质是什么呢？站在现在的角度，我们很清楚肺炎双球菌转化实验的实质。事实上，R型菌获得了一些S菌的DNA片段，这些片段恰好与多糖荚膜的合成有关，由此它获得了新的遗传物质，获得了新的可遗传性状，转化为有荚膜的S菌。
在艾弗里之后，赫尔希和蔡斯又做了一个极具说服力的实验——T2噬菌体侵染大肠杆菌实验。他们使用的实验材料T2噬菌体，40%是DNA，60%是蛋白质。其结构为头部和尾部的外壳是蛋白质，头部里边有DNA。简单介绍一下T2噬菌体的生活史：当噬菌体侵染大肠杆菌后，会将某种物质注入大肠杆菌，在这种物质的控制下，以大肠杆菌体内的原料合成噬菌体自身的组成成分进行增殖。噬菌体增殖到一定数量后，大肠杆菌裂解，释放出大量子代噬菌体。子代噬菌体和亲代噬菌体非常相似，这种被注入大肠杆菌的物质控制了子代噬菌体的合成与性状，由此分析可知，这种物质应该是T2噬菌体的遗传物质，即T2噬菌体专门侵染大肠杆菌，会把自己的遗传物质注入大肠杆菌菌体，然后由遗传物质控制子代的合成。
此时，我们面临的问题“蛋白质和DNA谁是遗传物质”变得很具体：蛋白质和DNA谁被作为遗传物质注入大肠杆菌菌体呢？同学们肯定会想到，要解决这个问题，应该分别跟踪蛋白质和DNA。赫尔希和蔡斯采用了同位素标记法，对蛋白质和DNA实行分别跟踪。但如何实现对蛋白质和DNA的分别标记呢？这里介绍一个背景，T2噬菌体的蛋白质组成元素有碳、氢、氧、氮、硫、磷（磷很少），DNA的组成元素有碳、氢、氧、氮、磷。
大家想一想，用碳14可不可以分别标记蛋白质或者DNA呢？对，不行。很多同学都会想到，应该用放射性的硫实现对蛋白质的单独标记，用放射性的磷实现对DNA的分别标记，赫尔希和蔡斯就是采用硫35和磷32实现了对蛋白质和DNA的分别标记。
那么，怎样去标记噬菌体呢？我们知道培养病毒要用活细胞，用放射性同位素对噬菌体的标记应采用这样的方法：用含放射性同位素的培养基培养大肠杆菌，然后再用含有放射性同位素的大肠杆菌培养噬菌体，从而实现对噬菌体的标记。下面看看赫尔希蔡斯的实验过程，他们用硫35标记的T2噬菌体侵染未被标记的大肠杆菌，经过短时间的保温后用搅拌器搅拌，搅拌的目的是使吸附在细菌上的噬菌体与细菌分离，离心的目的是让上清液中吸出质量较轻的T2噬菌体颗粒，而离心管的沉淀物中留下被侵染的大肠杆菌。
离心后，检查上清液和沉淀物中的放射性物质，发现上清液中放射性很高，沉淀物中放射性很低。请同学们思考一下，这个实验说明带有放射性的蛋白质是否进入了细菌呢？从实验结果上清液中放射性高、沉淀物中放射性低，可以推出带有放射性的蛋白质没有进入大肠杆菌菌体。
用磷32标记的噬菌体侵染大肠杆菌做同样的实验操作，发现上清液中放射性很低，沉淀物中放射性很高。上清液中是噬菌体颗粒，沉淀物中是被侵染的大肠杆菌菌体。由此分析可知，带有放射性的DNA进入了大肠杆菌菌体。由此得出结论，噬菌体是将DNA注入了大肠杆菌，在DNA的控制下合成子代噬菌体，也就是说，DNA是T2噬菌体的遗传物质。后续实验发现，用磷32标记亲代噬菌体，大肠杆菌裂解释放出来的子代噬菌体能够检测到放射性标记，而用硫35标记时，子代噬菌体中不能检测到放射性。这个实验又说明什么呢？同学们肯定能想到，这个实验说明噬菌体的DNA在亲代和子代之间具有连续性，亲代的DNA可以传到子代，再一次证明DNA是遗传物质。